Изменчивость организмов в определенной, в данный момент неизменной среде
располагает как бы некоторой полосой, в принципе "нейтральной" в том
смысле, что изменения определенных параметров системы не получают в ней ни
адаптивного "подтверждения", ни селекционного "опровержения".
Следовательно, в естественной среде не действует никакая испытательная
гильотина, которая либо приписывает организмам в качестве значения
"истину" (а точнее - "приспособительную добротность"), либо же отказывает
им в этом. Скорее дело обстоит так, как если бы "конструкторская логика"
эволюции была трехзначной: ведь отбор делит организмы на приспособленные и
неприспособленные, однако не придерживается при этом принципа исключенного
третьего. Хотя большинство системных признаков носит адаптивный характер,
не следует думать, что любые сравнительно небольшие изменения отдельных
признаков всегда увеличивают или уменьшают приспособленность организма. В
одном поколении подобное отклонение есть попросту результат случая,
случайной игры генов, соединяющихся в акте оплодотворения. Если же такая
флуктуация оказывается большой, то есть если возникает, опять-таки по воле
случая, сразу много организмов с определенным признаком, отличным от
среднего по популяции, то в следующем поколении это отклонение может
проявиться уже усиленно. Именно так начинается дрейф генов. Коль скоро
особей с измененным признаком становится больше, в следующем поколении по
вероятностным причинам их может стать еще больше, и таким образом
исходное, чисто случайное отклонение может превратиться затем в
закономерность процесса, уже не случайную, ибо возникла положительная
обратная связь между поколениями, усиливающая определенный признак (или
признаки). Моделью подобного явления может служить рост ледника. После
нескольких очень холодных зим подряд накапливается столько льда, что он не
успевает растаять за лето и ледник начинает спускаться в долины, при этом,
чем больше в нем льда, тем льда в нем... больше: возникает положительная
обратная связь. Для того, чтобы обратить этот тренд, нормальные летние
температуры уже недостаточны. Необходимо отклонение климата в
противоположную сторону (несколько мягких зим подряд с очень жаркими
летними месяцами). И здесь мы имеем перед собой закономерность, которая
возникла из чисто случайного отклонения на входе.
когда "люфт" между половым отбором и селекцией среды имеет достаточно
большое положительное значение, при этом отчетливо дрейф проявляется
прежде всего в небольших изолированных популяциях, пребывающих в почти
неизменной в данный период и поэтому благоприятной среде. Однако и здесь
"люфтовая полоса" между отбором и селекцией имеет свои границы.
Генетический дрейф, основанный на положительной обратной связи между
поколениями (или попросту на том, что некий признак наследуется не в силу
его адаптивной полезности, а потому лишь, что он возник случайно у
большого числа родительских особей), может раньше или позже ввести
изолированную популяцию в процесс ортоэволюции, который уже выведет ее за
пределы "нейтральности" среды. Тогда среда начнет отсеивать то, что
перестало быть адаптивно нейтральным. Если при этом резерв изменчивости
вида оказывается недостаточным (из-за низкого коэффициента мутаций или же
из-за нехватки регуляционной разнородности в репертуаре рецессивных
генов), - виду начинает грозить уничтожение. Таким генетическим дрейфом
вид как бы "выносится за пределы среды". Иначе говоря, сформировав
признаки, уже не являющиеся адаптивно оптимальными, вид исчерпывает вместе
с тем резервуар изменчивости, которая, могла бы позволить ему вернуться к
состоянию гомеостатического равновесия. Однако потенциально столь же
губительным для вида может оказаться "слишком совершенное" приспособление
к определенному типу среды. Приспособление, которое опустошает хромосомные
хранилища, изымает из них все резервы изменчивости, заводит вид в "тупик"
развития, ибо эволюционный процесс наделяет его при этом таким набором
признаков, "выбраться из которого" он уже не может.
эволюционном процессе действуют и другие такие механизмы. Генетический
дрейф может перевести популяцию из состояния лучшей приспособленности в
состояние худшей (например, в условиях родственного скрещивания -
инбридинга); при "гиперспециализации" же приспособленность достигает
такого временного совершенства, которое в ходе более длительной проверки
оказывается апластичностью, то есть означает исчезновение адаптивных
функций (исчезновение гомеостаза).
генетического дрейфа, в первую очередь тот, при котором происходит
необратимое видообразование, а также сохраняется состояние "устойчивой
генотипической неустойчивости". Для марковских цепей (используемых в этом
моделировании) можно выделить некоторое подмножество состояний со
следующим свойством: по прошествии достаточно долгого времени цепь с
положительной вероятностью переходит в одно из состояний этого
подмножества; тогда как шанс выйти из этого подмножества достаточно близок
к нулю. Поэтому после нужного числа шагов состояние марковской цепи с
большой вероятностью попадает в это подмножество и остается в нем. Такие
подмножества называются поглощающими экранами. По-видимому (А.А.Ляпунов,
loco citato 2), в такой экран попали наряду с другими видами гигантские
мезозойские ящеры, и поэтому они вымерли.
границы, то вид сколь угодно долгое время может просуществовать внутри
"поглощающего экрана". Самой примитивной моделью описанной ситуации служит
участок местности с замаскированной западней, по которому беспорядочно
блуждает, двигаясь во всех направлениях, некоторое животное. Интуитивно
очевидно, что раньше или позже оно попадет в западню и это "состояние
устойчивого равновесия" окажется для него губительным, разве что на дне
западни будут сложены большие запасы пищи.
что между древом биоэволюции и "древом социоэволюции" наблюдается
следующая аналогия: тут и там сосуществуют - во времени - формы с весьма
различным уровнем достигнутого ими развития. Ибо не только сравнительно
простые организмы живут рядом с наиболее развитыми многоклеточными, но
также и примитивные культуры, те, что еще не превзошли уровня неолита,
сосуществуют - или хотя бы сосуществовали до середины нашего века - с
высокоразвитыми технологическими цивилизациями. Хочется думать, что в
обоих случаях мы наблюдаем действие неких "поглощающих экранов", что
такими экранами для живых организмов могут служить конкретные формы
организации на разных уровнях ее сложности и что то же самое может
относиться к общественным группам на различных уровнях достигнутого ими
развития.
к дифференциации надстроек у примитивных культур с одинаковой материальной
базой. В качестве ответа возникает гипотеза о марковском характере
культурогенеза. Разумеется, материальная база культуры является основным
показателем, определяющим ее строение, однако такое определение не
однозначно; этот показатель дает лишь границы известного интервала,
определяет некий потенциальный класс, в пределах которого характерные
черты культуры конкретизирует уже марковская игра стихий. Аналогично тому
как в биологической популяции дифференциация за счет генетического дрейфа
начинается с известных генотипических признаков, которые уже распределены
по популяции, так и в общественных группах дифференциация может
отправляться от некоторых установившихся отношений, которые имеют шанс
случайно отклониться от актуального состояния, начать своеобразное
блуждание в конфигурационном пространстве возможных состояний. Разумеется,
это совершенно иное "конфигурационное пространство", чем в случае
биоэволюции; речь идет не об отождествлении этих процессов во всех
подробностях, а об указании механизма, который в определенной мере, в
аспекте динамики обратных связей, оказывается общим для обоих процессов.
действует "спартанская" этика, а в других - "аполлическая", по каким
причинам одни группы подчиняют личность суровому регламенту "в общих
интересах", а другие - ставят личность над групповыми интересами, по
какой, наконец, причине образцы поведения иногда способствуют проявлению
положительных эмоций, а иногда - подавляют его как предосудительное, на
все эти вопросы можно ответить так: реализация состояний, столь друг от
друга далеких, наступает потому, что именно такие особенности были
"выброшены из стаканчика" при "игре в общество" после очень длинной серии
шагов марковского процесса, были зафиксированы как правила, выделенные
случайными факторами.
именно такие факторы могли начать свое действие в тот переходный период
антропогенеза, который отделял стадо животных от первобытной общины
пралюдей. Так, например, японские исследователи, изучившие поведение
макак, установили, что отношение самцов к самкам не является одинаковым в
отдельных изолированных популяциях макак, даже при аналогичных условиях
среды.
жестокости", это проявляется в статистически значительном числе шрамов -
следов от укусов - на теле самок, тогда как в других группах отношение
самцов к самкам значительно более "мягкое" (о чем свидетельствует
отсутствие или редкость аналогичных следов). Исследователи заметили также,
что "традиции" подобного рода, порождающие директивы "типичного
поведения", возникают, скорее всего, случайно: "агрессивное" поведение
самцов по отношению к самкам могло быть в некоторой группе делом случая,
однако наблюдаемое потомством и выучиваемое им, оно стало затем
превращаться в норму поведения. Разумеется, поведение обезьян нельзя
назвать культурным; но ведь не было культурным и поведение первых предков
человека. Согласно современным взглядам, труд и коллективная кооперация
предшествовали появлению речи (и, естественно, сильно ускорили ее
выработку). Если так было на самом деле, то интервал между образованием
Херберт Фрэнк
Семенова Мария
Контровский Владимир
Шилова Юлия
Роллинс Джеймс
Ибсен Генрик